奇葩的蛇类性爱：森蚺也会性食同类
这条森蚺的肚子鼓鼓的，显然是装满了食物。里瓦斯等着它将食物吐出来：蛇类往往会在吃得过饱或受到压力时将食物吐出来，以减轻自己的体重，更容易逃跑。然而，这条森蚺吐出来的不是水豚等寻常的食物，里瓦斯看到，一条爬行动物的尾巴开始从它嘴里冒出来。
“这是一条森蚺，”里瓦斯说，“而且还能看到半阴茎（hemepenis），这是条雄蛇。”这条雌性森蚺吃掉了最近与它交配的伴侣，这便是所谓的“性食同类”（sexual cannibalism）现象。随着类似的证据越来越多，科学家意识到，我们原先对蛇类繁殖行为的认识原来存在许多偏差。
对森蚺而言，性食同类只有一种方式：雌性吃掉雄性。在此之前，科学家推测雌蛇在求偶和交配过程中较为温顺，现在看来，它们其实扮演着主动的角色。“曾有人解释称，雌性在交配过程中没有话语权，”里瓦斯说道。他认为这一假设源于早期研究者的偏见，因为他们绝大多数是男性。
事实上，雌蛇的体格更为强壮，它们能压制甚至吞下雄性伴侣并不令人意外。在许多动物中，雄性体型都大于雌性，但大多数蛇类则与此相反。
活跃起来的红边束带蛇（学名：Thamnophis sirtalis parietalis）
雌性森蚺平均比雄性大4.7倍，这种体型性别差异在所有陆地脊椎动物中是最大的。“我感到很惊奇，”里瓦斯说，“差别实在太大了。”
许多雄性动物的体型比雌性大的原因在于，这有助于确保交配机会。在蜥蜴、鸟类和哺乳动物中，雄性体型越大，其保护领地和击败竞争对手的成功率就越高。但是，大多数雄蛇并不会表现出这种典型的雄性行为。它们没有领地意识，在求偶时可能只是简单地推开竞争对手。更大的体型似乎并不会给雄蛇带来明显的好处。
恰恰相反，演化可能还会驱使雌蛇长得更大。雌性体型大小与生育率的增加，以及产下更大的后代有关，而这些后代存活下来的可能性更高。2016年的一项研究还发现，母亲的体型会影响幼体的免疫系统。
雄性似乎会被这些繁殖优势吸引，而更倾向于追求体型更大的雌性。不过，雄性是如何做出这种选择的？蛇的视力并不是很好，所以雄蛇怎么确定远处有条体型特别大的雌蛇呢？我们还不得而知。
一条可能的线索是：求偶过程是由雌蛇发起的，而非雄蛇。在一条雌蛇从冬眠中苏醒，并蜕掉外皮之后，它就开始释放吸引雄蛇的信息素。“据推测，这些信息素是在皮肤裂开的时候开始传播的，”里瓦斯说，“雄性会像发疯了一样。”
雄性红边束带蛇会在交配之后产生一种凝胶状物质，堵住雌性的生殖道。
事实证明，这些信息素携带着有关雌蛇外形的信息。美国西俄勒冈大学的迈克尔·勒马斯特（Michael LeMaster）发现，雌性普通束带蛇散发的气味能传达关于自己体型的信息。在繁殖季节，体型越长的雌蛇皮肤中特定化学物质的含量越高。
“我们惊喜地发现，雌性的性吸引力信息素存在依赖体型大小的差别，”勒马斯特说道。尽管雄性也会对体型较小的雌性求爱，但它们所花的时间更少，如果有更大的雌蛇经过，它们往往就会转移注意力。
不过，信息素并不能完全解释问题。除了极少数情况外，这些信息素无法通过空气扩散，因此求爱的雄蛇必须靠得足够近，才能探测到信息素。
我们对蛇类性爱的另一个误解是它们的交配模式。长久以来，一夫多妻制被认为是蛇类繁殖行为的常态，但事情并没有这么简单。
几条雄蛇被同一条雌蛇吸引显然是很常见的现象。举例来说，2016年，英国伍尔弗汉普顿大学的马克·奥榭（Mark O‘Shea）等人发表了一篇论文，报道了天堂金花蛇的多雄性求偶行为。
在马来西亚的婆罗洲，科学家拍摄到一条雌性天堂金花蛇与四条雄蛇像发辫一样缠绕在一起。在整整30分钟的求爱过程中，这些雄蛇以一个整体跟随雌蛇，沿着一条小径移动到灌木丛中。研究团队推测，这些雄蛇在移动过程中一直在竞争最佳的交配位置。
科学家还观察到另一种关系很近的蛇类——菲律宾茅蛇（学名：Dryophiops philippina）——也有类似的求爱行为。这种蛇在白天很活跃，因此组成辫状形态可能有两方面的好处：一是吸引雌蛇，二是在树间保持滑行，以避开掠食者。
在地面上，蛇类“狂欢”的规模往往会大得多。雌性森蚺会静静地待在泥沼或浅水中，雄性则要努力地寻找它。通常情况下，会有十几个潜在的交配对象出现在雌蛇身边，缠绕着它，整个交配“仪式”可持续长达一个月。
里瓦斯生动回忆了他观看一条雄性绿森蚺持续追求一条大体型雌蛇的场景，后来它们进行了交配，而雄性绿森蚺完全忽视了周围的其他交配机会。“这是你在一条蛇身上能找到的最接近真爱的例子，”里瓦斯说道。
束带蛇的求爱甚至可以更极端。在加拿大马尼托巴省的内湖地区（Interlake region），一条雌性束带蛇可能会受到上百条雄蛇的追求。这些雄蛇互相缠绕，竞争最佳的交配位置，形成一个巨大的“交配球”。在地面上的岩石缝隙中，有时可以看到好几个这样的交配球同时出现，整个区域内活动着数千条蛇。
不过，束带蛇只在特定的地点进行这种活动。“在美国的大陆区域，就看不到这种交配机会，”里瓦斯说道。我们不清楚其中的确切原因，但气候等环境条件可能是影响因素之一：其他蛇类物种的行为也可能因地理分布而出现较大差异。里瓦斯及其团队目前正在研究新墨西哥州当地的束带蛇交配行为。
研究这些蛇类交配行为的一个难点是，我们不知道哪条雄蛇最终成功繁殖了后代。不过有一点很清楚：在一大堆扭动着的求爱雄蛇中，雌蛇必须做出选择。
“雌蛇会‘最终’决定什么时候（打开）泄殖腔，允许交配发生，”勒马斯特基于对红边束带蛇的研究说道。雌蛇还会通过生殖道收缩来控制交配的持续时间，并且在对雄性不满意的时候还能中止交配。
到底是什么因素决定了雌蛇对雄蛇的选择，科学家目前还不是很清楚。“最强壮或最持久的雄性或许才能最终与雌性交配，从而产下更强壮的后代，”奥榭说道。但是，雌性的选择也可能考虑了不止一个因素。里瓦斯认为，雌蛇可能会用触觉来区分不同雄蛇。如果用一台摄像机从交配球内部进行拍摄，或许能够揭示它们的交配过程。
无论如何，雌蛇不一定会选择某一个追求者。相反的，它们会经常与多条雄蛇交配。此外，与早期研究不同的是，雄蛇通常会坚持与某一条雌蛇在一起，无视周围的其他雌蛇。
“雄蛇在寻找雌蛇时投入了大量精力，这与一妻多夫制比较吻合，”里瓦斯说道。他认为一妻多夫制可能是蛇类从祖先那里延续下来的交配方式。
我们还不清楚蛇类为什么会发展出这种特殊的交配方式。一个观点认为，与多条雄蛇交配可以使雌蛇储存精液，而这些精液可以提供营养。不过，里瓦斯认为，与许多雄蛇交配更可能是产生最健康后代的一种方式，通过让精子竞争，可以淘汰掉不相容或不健康的基因。雌蛇能将精子储存在生殖道中数月，甚至数年，即使遇到新的精子，这些“存货”仍然能保持竞争力。
那么，雄蛇又如何在一大群竞争者中脱颖而出呢？
刚交配完的雌性红边束带蛇会释放一种特殊的信息素，提醒雄性不要浪费时间追求它。但是，一些雄性会采取更主动的方式来保住交配成果。
例如，雄性红边束带蛇会在交配之后产生一种凝胶状物质，堵住雌性的生殖道。这种“交配栓”（mating plug）被认为是一种避免雌性再次交配的策略。当雄性红边束带蛇与较大的雌蛇交配时，往往倾向于交配更长时间，但排出的精子并不会更多，而是经常产生更大的交配栓，以使其他的雄蛇更难以与雌蛇交配。
交配栓并不是百分之百有效。首先，这东西很容易掉出来。除了强制雌蛇保持“贞洁”外，交配栓还有另一种功能。科学家发现，红边束带蛇的交配栓有时会塞满精子，这些精子在交配栓溶解后会逐渐释放出来。换句话说，这些交配栓实际上可以帮助雄性偷偷摸摸地传播精子。
最后一条与雌蛇交配的雄蛇可能还具有一定优势。来自最近一次交配的精子可能会留在交配栓顶部，然后首先进入雌蛇体内。这或许能解释森蚺为什么互相求爱如此长的时间，“对雄性来说，缠绕时间越长意味着更可能成为最后一次交配的主角，这可以说得通，”里瓦斯说道。
然而，回到我们一开始所说的，雄性森蚺可能并不愿在交配结束之后逗留太长时间，因为这样会有被吃掉的风险。
雌性森蚺并不会每次都吃掉配偶，它们如何做出吃与不吃的决定，我们还不得而知。“如果能找到为什么有些雄蛇更容易被吃掉的原因，将会非常有意思，”里瓦斯说道。性食同类或许能为雌性森蚺提供大量营养，这对于需要在怀孕期间禁食七个月的它们来说非常有用。
对于蛇类的繁殖行为，目前还有许多谜题等待解决。该领域的研究存在一定难度，因为蛇类的活动太过神秘，只有极少数物种在野外被仔细观察过。从我们目前所知道的来看，蛇类的交配习性与蜘蛛十分相似。这两类动物中，雌性通常都大于雄性，雄性之间要通过复杂的竞争才能让雌性受精，同时雌性也有办法控制和谁交配，一些不小心的雄性有时也会在交配之后成为雌性的大餐。为什么两个关系如此遥远的动物类群会演化出如此相似的交配模式？要知道，它们的共同祖先要追溯到数亿年前，当地球上的动物还都局限在海洋里的时候。要回答这一问题，或许还有很长的路要走。